La formación reticular. Parte II

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La formación reticular interviene en:

1. La coordinación de los núcleos de los nervios craneales ( centros de la masticación, de la deglución, de la respiración , etc. por intermedio de colaterales de vecindad.

2. Inhibe o facilita de los centros superiores ( núcleos centrales).

3. Asegura y regula el control cerebeloso ( núcleo lateral y paramediano ).

4. Asegura la unión entre los centros hipotalámicos o rinecencefálicos y el tronco cerebral ( núcleos del rafe y núcleos mesencefálicos ).

Impulsos ascendentes de la formación reticular ejercen poderosa influencia sobre la corteza cerebral, este sistema es conocido como SISTEMA ACTIVADOR RETICULAR ASCENDENTE (SARA), su principal vía ascendente es el haz central de la calota, que se proyecta hacia los núcleos intralaminares rostrales del tálamo. El SARA esta compuesto a su vez por:

La formación reticular del tallo cerebral, el sistema de proyección ascendente, el sistema talámico difuso y los haces talamocorticales.  La conciencia depende de la actividad reciproca entre el SARA y la corteza cerebral.

La formación Reticular. Parte I

La formación reticular ha sido identificada en varia zonas: en el bulbo y protuberancia,  hay cuatro zonas a saber: ( algunos autores solo identifican tres zonas: paramedial, medial y lateral )

1. Una zona medial que incluye los núcleos del rafe.

2. Los núcleos reticulares paramedianos.

3. Una zona medial considerada como efectora.

4. Una zona lateral mas pequeña denominada parte sensorial, recibe colaterales las vías sensoriales secundarias.

A. En el bulbo la formación reticular consiste en tres masas nucleares principales: 1.- Un grupo nuclear reticular paramediano. 2.- Un grupo central ( los núcleos reticular ventral y reticular gigantocelular ) 3.- Un grupo nuclear reticular lateral y reticular parvocelular.

En el bulbo los núcleos reticulares paramedianos se proyectan al cerebelo.

B. En la protuberancia hay dos: el núcleo reticular protuberancial y el oral, también están el reticulotegmetario y el central superior.

C.En el mesencéfalo los núcleos son: el cuneiforme, el subcuneiforme y el núcleo pedunculoprotuberancial de la calota. El núcleo rojo pertenece a la formación reticular.

La zona efectora da origen a fibras ascendentes y descendentes.

Algunas consideraciones funcionales:

I. La estimulación eléctrica de la zona efectora inhibe la mayoría de las formas de actividad motora.

II. El área facilitadora de la actividad refleja se extiende desde la parte superior del bulbo hasta el diencéfalo caudal.

III. El centro de control vasomotor primario esta en región lateral en la formación reticular protuberancial.

IV . Las áreas presoras y depresoras bulbares regula la presión arterial y la frecuencia cardiaca

V.  El centro neumotáxico se localiza en la protuberancia próximo al núcleo parabranquial medial y un centro apnéustico. El centro neumotáxico  libera en forma periódica la inhibición del centro apnéustico.

Grupo nuclear ventral: III parte.

El núcleo ventral posterior consta de dos porciones: a) La posteromedial (VPM) y la b) la posterolateral (VPL). Este es el núcleo de relevo somatosensorial mas grande del tálamo y se le denomina complejo ventrobasal. El núcleo ventroposterolateral (VPL) se subdivide en dos partes: la parte oralis (VPLo) y la parte caudal: pars caudalis (VPLc) .

El núcleo VPLo constituye una parte de la zona celular dispersa que recibe impulsos de los núcleos cerebelosos profundos y se proyectan a la corteza motora primaria primaria. las aferencias talamicas al VPLc conducen impulsos somatestesicos de la medula espinal y de los núcleos somatosensoriales de relevo del bulbo a través de: 1) el lemnisco medial 2) los haces espinotalamicos. La porción interna del complejo ventrobasal se conoce como núcleo ventral posteromedial. El núcleo ventral posteromedial (VPM) esta lateral al limite curvo del núcleo centromediano es en forma de medialuna consta de dos partes: 1) una parte principal denominada (VPM) y 2) una parte que ocupa el ápice de este núcleo arqueado, denominada parte parvocelular (VPMpc) La principal parte del VPM recibe fibras aferentes somáticas de receptores de la cabeza, cara y estructuras intraorales, en tanto que el VPMpc se relaciona con el gusto. Las fibras trigeminales ascendentes ascendentes secundarias que terminan en el VPM son: 1) fibras cruzadas de los núcleos trigéminos sensoriales espinal y principal 2) Fibras directas del haz trigémino dorsal. Los impulsos táctiles de la cara y las estructuras intraorales se trasmiten en forma bilateral a partes del núcleo ventral posteromedial. las fibras gustativas secundarias que se originan en el núcleo solitario ascienden de manera ipsilateral en el haz central de la calota para terminar en el VPMpc que también recibe fibras gustativas ipsilaterales de los núcleos parabranquiales que así mismo reciben fibras del núcleo solitario. la subdivisión mas pequeña del núcleo ventral posterior, el Núcleo ventral posterior inferior , se encuentra en una situación ventral entre el VPL y el VPM. Las células de este núcleo se proyectan al área somatosensorial II.

Tálamo: Grupo Nuclear Ventral: II parte.

Núcleo ventral lateral: esta dividido en la parte oral (VLo) y la parte caudal (VLc), entre estas dos hay una parte intermedia denominada área X, estas tres zonas se denominan zona celular incierta. las fibras palidofugas que se originan en el segmento palidal medial se proyectan hacia el núcleo ventral lateral a través del fascículo talámico. la principal proyección del globo pálido se dirige hacia la parte oral, VLo. Las fibras palidofugales también se proyectan en dirección rostral hacia el núcleo ventral anterior (VApc) y emiten fibras colaterales al núcleo centromediano.  Las fibras eferentes que se originan en los núcleos cerebelosos profundos y ascienden mas allá del núcleo rojo contralateral, ingresan al fascículo talámico y se proyectan a los núcleos VLc, VPLo. las fibras dentadotalámicas e interpositotalámicas terminan en la misma región. las proyecciones fastiotalamicas son bilaterales. Las fibras se cruzan en la región de la comisura posterior y la lamina medular interna del tálamo. El núcleo ventral lateral del tálamo recibe fibras del área paracentral, así las zonas de terminación talámica para los núcleos dentados, interposito y del techo, retrasmiten impulsos hacia el área motora primaria.

Tálamo: Grupo Nuclear Ventral: I parte.

El grupo nuclear ventral se divide en 3 núcleos, a saber:

1. Núcleo ventral anterior.

2. Núcleo ventral lateral.

3. Núcleo ventral posterior, este a su vez se divide en:  a) ventral posterolateral y b) ventral posteromedial.

El metatálamo ( cuerpo geniculado externo e interno ) se consideran una continuación caudal de la masa nuclear ventral.  Estos núcleos constituyen la división mas grande del tálamo. Las partes caudales de este complejo se vinculan con le relevo de impulsos de porciones especificas del neuroeje a la corteza cerebral, en tanto que los núcleos mas ventrales ( ventral anterior y ventral lateral y partes rostrales del ventroposterolateral ) retrasmiten impulsos del cuerpo estriado, la sustancia negra y los núcleos cerebelosos profundos contralaterales.

Núcleo ventral anterior:

Se encuentra en la parte rostral extrema del nuclear ventral, donde esta limitada en dirección anterior y ventrolateral por el núcleo reticular. El haz mamilotalámico pasa a través del núcleo ventral anterior sin formar su borde medial. La parte magnocelular del núcleo ventral anterior esta situada a lo largo del borde ventral del núcleo denominada: VAmc y se prolonga mas en dirección caudal que la parte principal del núcleo ventral anterior: VApc. De tal manera que existen dos subdivisiones citológicas distintas del núcleo ventral anterior . Las fibras aferentes al núcleo VApc se originan en el segundo segmento medial del globo pálido. La parte VAmc recibe fibras de la parte reticular de la sustancia negra.  El área cortical 6 se proyecta principalmente hacia el VApc, mientras que las fibras del área 8 terminan en el VAmc. Las fibras eferentes del núcleo VAmc se proyectan en dirección rostral y terminan en la corteza orbitofrontal caudal y medial. El núcleo ventral anterior parece ser entre los núcleos talámicos, el núcleo principal de reclutamiento.

 

Tálamo: grupo nuclear lateral: II parte.

El pulvinar: es una gran masa que forma la porción posterior y dorsolateral del tálamo, sobresale por encima de los cuerpos geniculados y la superficie dorsolateral del mesencéfalo.  Esta dividido en núcleos de la parte oral, inferior, lateral y medial. El pulvinar no recibe fibras de las vías sensitivas largas ascendentes, pero la división inferior recibe del tubérculo cuadrigemino superior. Topográficamente esta proyección representa el hemicampo visual contralateral y se proyectan en forma retinotópica a las áreas corticales 18 y 19 y a la corteza estriada (área 17) donde las capas supragranulares.  existen tres aferencias organizadas de manera visuotópica desde el tálamo (cuerpo geniculado externo) , pulvinar inferior y pulvinar lateral.

a) Las proyecciones del pulvinar inferior a las áreas corticales 17,18 y 19, constituyen el enlace final en una vía extrageniculada.

b) en núcleo lateral del pulvinar se proyectan a la corteza temporal y recibe proyecciones reciprocas de la misma región.

c) el pulvinar medial parece proyectarse a la circunvolución temporal superior.

Tálamo: grupo nuclear lateral: I Parte.

Comienza en la cara dorsomedial del tálamo caudal al grupo nuclear anterior, en secuencia anteroposterior, consta de tres núcleos, a saber:

  1.  Núcleo lateral dorsal. (LD)

  2. Núcleo lateral posterior. (LP)

  3. El pulvinar.

Núcleo lateral dorsal: Se encuentra en la cara dorsal del tálamo, se extiende a lo largo del borde superior de la lamina medular interna y esta circundado por una capsula de fibras mielinicas. Las fibras eferentes se dirigen hacia las partes posteriores de la circunvolución del cuerpo calloso y a la corteza supralimbica del lóbulo parietal.

Núcleo lateral posterior: Esta localizado caudalmente al LD y dorsal al núcleo ventral posterolateral y adyacente a la lamina medular interna. recibe eferencias del área 5 (parietal posterior) y envía fibras al área 5 y 7 .

Tálamo: núcleos intralaminares rostrales: II Parte.

Las proyecciones del complejo nuclear centromediano-parafascicular (CM-PF) se dirigen hacia el neostriado. Las células del centromediano se proyectan hacia el putámen. Las células del parafascicular se proyectan hacia el núcleo caudado. Los núcleos talámicos intralaminares rostrales (centromediano y paracentral) contienen fibras de la formación reticular del mesencéfalo y se proyectan de manera difusa a extensas regiones corticales. Los relevos monosinapticos en los núcleos CL-NPC conducen impulsos de la formación reticular del mesencéfalo a muchas áreas corticales separadas y hacia el núcleo caudado. Estos desempeñan un importante función en los procesos de vigilia y sueño. Los núcleos intralalminares sirven como marcapasos talámicos para el control de las actividades electrocorticales. El gran complejo nuclear CM-PF parece mas estrechamente relacionado con funciones motoras por cuanto recibe impulsos de la corteza motora y premotora y del globo pálido, este complejo nuclear se proyecta hacia el neoestriado.

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Tálamo, núcleos intralaminares: parafascicular e intralaminares rostrales. I parte.

Estos núcleos son de gran importancia, debido a que algunos de ellos conducen impulsos de la formación reticular e intervienen en el proceso de vigilia, por lo que nos extenderemos un poco mas de lo usual en esta entrada. Estos núcleos son:

1. núcleo centromediano

2. núcleo parafascicular

3. núcleos intralaminares rostrales:

       3.1  núcleo paracentral

       3.2  núcleo central lateral

       3.3  núcleo central medial

El núcleo centromediano esta localizado en el tercio caudal del tálamo, entre el núcleo mediodorsal y el núcleo ventral posterior, esta circundado por fibras de la lamina medular interna excepto en el borde medial donde se fusiona con el núcleo parafascicular, recibe eferentes palidales que se separan del fascículo talámico y son colaterales de las fibras palidofugas que pasan a los núcleos ventral anterior y ventral lateral.

Núcleo parafascicular: se encuentra medial al centromediano y su células circundan la parte dorsomedial del fascículo.

Núcleos intralaminares rostrales: son tres:

      1.    núcleo paracentral (NPC)

      2.    núcleo central lateral (CL)

      3.    núcleo central medial.

Las principales aferentes a los núcleos intralaminares provienen de la formación reticular. Las fibras de la formación ascienden en el haz central de la calota, llegan a: 1. múleo paracentral y central lateral y 2. región subtalámica. La activación del sistema reticular ascendente es consecutiva a la excitación colateral procedente de la vías sensoriales.

Las principales eferentes se originan en amplias zonas del lóbulo frontal, la corteza motora precentral (área 4) proyecta hacia los núcleos talámicos paracentral, central lateral y centromediano.  El área premotora ( área 6) envía fibras hacia partes del núcleo central lateral y hacia el parafascicular.  Las proyecciones corticales de los núcleos intralaminares no son reciprocas.

Tálamo, núcleos de la línea media.

Se encuentran en la sustancia gris periventricular, en la mitad dorsal de la pared ventricular y de la comisura gris intertalámica. estos son:

Núcleo paraventricular.

Complejo nuclear central.

Núcleo reuniens.

Estos se proyectan al núcleo amigdalino y a la corteza anterior del cíngulo. estos núcleos están vinculados con el hipotálamo.

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